Aspectos a considerar en la interacción nutrición – reproducción

Mejorar la fertilidad de las vacas no es un tema trivial. La reproducción establece los incrementos en la producción de leche, altera la producción promedio por día de parto, afecta la cantidad de animales de reemplazo disponibles y el sacrificio, así como influye en la tasa de progreso genético. De ahí radica la importancia de la preñez y su mantenimiento a lo largo de la gestación, que se ven amenazados por una serie de factores genéticos, fisiológicos y ambientales. Aunque no siempre se establece la causa, está documentado en diversos artículos que un estado nutricional y salud metabólica deficiente influyen negativamente en la reproducción de las vacas lecheras. El estado energético modula las distintas secreciones de hormonas que son claves en el crecimiento de folículos, la ovulación, la formación del cuerpo lúteo y la competencia de ovocitos. Además, el deterioro de la salud metabólica conduce a la inmunosupresión y la aparición de enfermedades que reducen aún más la fertilidad. El camino de la transición del estado gestante a no lactante involucra cambios coordinados y orquestados en el metabolismo de los tejidos, cambios necesarios para mantener este proceso fisiológico. Al inicio de la lactancia, las necesidades de nutrientes aumentan y a su vez la ingesta del alimento se reduce, provocando una gran movilización de los tejidos corporales, especialmente de la grasa corporal, pero también de aminoácidos, vitaminas y minerales. 

Aún con los ajustes en controles homeostáticos y homeoréticos para hacer frente a los cambios metabólicos causados ​​por la producción de leche, entre el 45 y el 60% de las vacas lecheras desarrollan procesos metabólicos e infecciosos en los primeros meses de lactancia (Ribeiro et al., 2011).

Los trastornos y enfermedades relacionados con el parto que afectan el tracto reproductivo son los principales contribuyentes a la depresión de la fertilidad. Un estudio realizado en vacas en confinamiento de grandes rebaños en Estados Unidos señala que la distocia, metritis y endometritis clínica en 14,6, 16,1 y 20,8%, respectivamente (Santos et al., 2010). Las vacas que presentaban al menos uno de los trastornos antes mencionados tenían entre un 50 y un 63% menos de probabilidades de reanudar la ciclicidad ovárica al final del período de espera voluntario, y entre un 25 y un 38% menos de probabilidades de preñez después de la primera IA posparto, en comparación con vacas sanas. Además, las vacas con distocia y aquellas diagnosticadas con endometritis clínica tenían un 67 y un 55% más de probabilidades de perder la gestación durante los primeros 60 días de preñez que las vacas sanas. Las vacas afectadas por enfermedades uterinas tuvieron una depresión marcada durante la gestación en la primera IA posparto y un mayor riesgo de pérdida de la gestación. Estos datos sugieren que las enfermedades que se dan en la lactancia temprana tendrán un impacto negativo en la fertilidad de las vacas.

Impacto del balance energético en la competencia de los ovocitos

Durante la lactancia, la mayor parte de la glucosa producida por el hígado se utiliza para la síntesis de lactosa para la producción de leche. Una resistencia transitoria a la insulina en el posparto temprano disminuye la utilización de glucosa por tejidos periféricos para asegurar su disponibilidad para la glándula mamaria. Aunque el folículo es capaz de controlar las fluctuaciones en la disponibilidad de glucosa, da como resultado concentraciones en el líquido folicular mayores que las observadas en la sangre, las concentraciones de glucosa intrafolicular también disminuyen alrededor del parto (Leroy et al., 2004). Se ha demostrado que la glucosa es fundamental para la maduración adecuada de los ovocitos, lo que afecta la expansión de los cúmulos, la maduración nuclear, la escisión y el desarrollo subsiguiente de blastocistos. De hecho, las concentraciones de glucosa compatibles con las observadas en vacas que padecen cetosis clínica (1,4 mM) redujeron la escisión y la proporción de embriones que se desarrollaron a blastocistos (Leroy et al., 2006). Aunque el ovocito no usa glucosa directamente como fuente de energía, tiene que estar fácilmente disponible para las células del cúmulo para que la glucólisis proporcione piruvato y lactato, los sustratos preferidos de los ovocitos para la producción de ATP (Cetica et al., 2002).

Por lo tanto, es posible que la hipoglucemia en la lactancia temprana pueda comprometer la competencia de los ovocitos en las vacas lecheras.

Balance energético y función ovárica posparto

El BEN modula la actividad del eje hipotalámico-pituitario-ovárico. La desnutrición se ha relacionado con la incapacidad del hipotálamo para mantener pulsos de LH de alta frecuencia en la glándula pituitaria (Schillo, 1992). De hecho, estudios han demostrado que la frecuencia del pulso de LH se correlaciona positivamente con el balance energético y negativamente con la concentración de AGNES en sangre (Kadokawa et al., 2006). Es probable que el mecanismo subyacente por el cual el BEN reduce la liberación de LH implique el suministro de combustibles oxidables a las neuronas y la modulación hormonal de las células hipotalámicas e hipofisarias (Schneider, 2004). La glucosa es el sustrato preferido para el metabolismo energético de las neuronas y el suministro inadecuado de este inhibe la generación  de impulsos de GnRH (Schneider, 2004). Además del bajo soporte de LH, las vacas bajo NEB tienen una expresión hepática limitada del receptor de GH-1A por bajas concentraciones circulantes de insulina (Butler et al., 2003, 2004).

Este fenómeno desacopla el eje de la hormona del crecimiento y del factor de crecimiento similar a la insulina-1, lo que reduce la síntesis de IGF-1 en el hígado.

Las concentraciones reducidas de IGF-1 en sangre se han asociado con una menor sensibilidad del folículo a la LH, el crecimiento y la esteroidogénesis (Lucy et al., 1992; Butler et al., 2004). 

Además de la escasez de nutrientes, las vacas lecheras de alta producción también se someten a un extenso catabolismo de esteroides ováricos. Se cree que esto está mediado por la alta ingesta de MS y el aumento del flujo sanguíneo esplácnico (Sangsritavong et al., 2002). El flujo sanguíneo hepático se duplica en los primeros 3 meses posparto con un promedio de 1.147 l / h en la semana anterior al parto y 2.437 l / h en el tercer mes posparto (Reynolds et al., 2003). El aumento de los esteroides ováricos puede tener implicaciones importantes para la biología reproductiva de las vacas lecheras e influir indirectamente en el desarrollo del folículo (Wiltbank et al., 2006), lo que puede tener implicaciones para la calidad de los ovocitos y el desarrollo posterior del embrión. La secreción de histótrofos uterinos inducida por progesterona es fundamental para la nutrición y elongación del concepto bovino (Robinson et al., 2006). Por lo tanto, se espera que un aumento en la tasa de depuración de progesterona resulte en un aumento lento de las concentraciones de progesterona después de la inseminación, reduciendo el desarrollo del embrión (Robinson et al., 2006), lo cual tiene implicaciones en la gestación. De manera similar, la reducción de las concentraciones circulantes de estradiol debido al catabolismo hepático en vacas con alto consumo de MS puede resultar en un período de celo más corto y menos intenso (Lopez et al., 2004). Además, el catabolismo del estradiol requiere que los folículos crezcan durante períodos de tiempo más largos para poder desencadenar el estro y la ovulación (Sartori et al., 2004; Wiltbank et al., 2006). Los períodos más prolongados de dominancia folicular reducen la calidad del embrión (Cerri et al., 2009b) y la preñez por IA en vacas inseminadas en celo (Bleach et al., 2004) o después de IA programada (Santos et al., 2010).

Homeostasis del calcio y salud uterina durante el posparto temprano

El control de las concentraciones sanguíneas de Ca es fundamental para mantener la contractilidad muscular normal, la transmisión de los impulsos nerviosos y la función inmunológica. No obstante, los controles homeostáticos en las primeras etapas de la lactancia podrían no prevenir la disminución de las concentraciones de Ca en la primera semana posparto. La cantidad de Ca secretada en el calostro el día del parto es casi de 8 a 10 veces la reserva total de Ca sérico en una vaca lechera (Goff, 2004).

Por lo tanto, no es de extrañar que la mayoría de las vacas atraviesen un período de hipocalcemia subclínica y una parte de ellas desarrolle fiebre de la leche. De hecho, las encuestas en los Estados Unidos indican que el 25, 41, 49, 51, 54 y 42% de las vacas de 1ra a 6ta lactancia son hipocalcémicas (Ca <8 mg / dl) en las primeras 48 h después del parto (Reinhardt et al., 2011). Para mantener las concentraciones séricas de Ca (Ca2 +) total e ionizado después del parto, las vacas lecheras deben aumentar la remodelación ósea para la reabsorción de Ca o aumentar la absorción intestinal de Ca.

El impacto de la fiebre de la leche en la salud de las vacas lecheras es muy notorio, ya que puede provocar vacas caídas y la muerte si no se trata. Sin embargo, las depresiones más leves de las concentraciones séricas de Ca a menudo no se diagnostican y pueden tener un efecto negativo pronunciado sobre la salud y la fertilidad posparto. 

Las fluctuaciones en las concentraciones de Ca2 + intracelular son críticas para activar las células inmunes (Lewis, 2001). Las vacas con placenta retenida tienen una función de neutrófilos reducida (Kimura et al., 2002). Las reservas intracelulares y el flujo de Ca2 + en respuesta a la activación celular se reducen en los linfocitos de las vacas lecheras con fiebre de la leche (Kimura et al., 2006). En conjunto, estos datos sugieren que el estado de Ca está relacionado con la función de las células inmunitarias y juega un papel en el riesgo de enfermedades uterinas de las vacas lecheras. Las vacas que padecen enfermedades uterinas han retrasado la ovulación posparto y han reducido la preñez por IA (Santos et al., 2010). De hecho, la reducción de las concentraciones séricas de Ca inmediatamente antes o después del parto reducen la preñez en la primera IA en vacas lecheras lactantes (Chapinal et al., 2012) y la tasa de preñez (Martinez et al., 2012).

Conclusión

La reproducción es importante para la rentabilidad de una granja lechera; Debemos recordar que el estado nutricional y la salud metabólica (ya sea buena o mala), determinan el éxito de la reproducción en la mayor parte de las situaciones. Por lo tanto, es importante la implementación de un buen programa nutricional y de salud que reduzcan el riesgo de alteraciones metabólicas y problemas en la fertilidad.